Мир прокариотной клетки - реферат

СТРОЕНИЕ ПРОКАРИОТНОЙ Клеточки

Деления клеточных организмов на высшем уровне предугадывают выделение всех прокариот в отдельное королевство. В 70-х гг. обнаружены мельчайшие организмы, структурно относящиеся к прокариотному типу, но существенно отличающиеся хим строением принципиальных клеточных макромолекул и способностью производить уникальные биохимические процессы. Эти необыкновенные прокариотные организмы были названы архебактериями. Обычные прокариоты, либо бактерии Мир прокариотной клетки - реферат, получили соответственно заглавие эубактерий (настоящих микробов). Число узнаваемых архебактерий по сопоставлению с эубактериями очень не много.

Материал реального раздела посвящен общей характеристике прокариотных организмов (в главном эубактерий), отличающихся морфологическим и в особенности физиологическим многообразием. В базе морфологического контраста лежат различия в размерах и форме отдельных клеток, методах их Мир прокариотной клетки - реферат деления, природе и наборе цитоплазматических включений, строении клеточной стены и структур, локализованных снаружи от нее, наличии и типе дифференцированных форм, образующихся в процессе актуального цикла. Всем этим вопросам посвящены главы 4 и 5. В главах 6—9 представлена общая картина физиологического контраста прокариот, складывающегося из различий в механизмах получения энергии и источниках Мир прокариотной клетки - реферат питания, различного дела к молекулярному кислороду и другим факторам наружной среды, сначала свету, температуре, кислотности среды. В главе 10 дискуссируются генетические механизмы, приведшие в процессе эволюции к структурно-физиологическому обилию прокариот. Глава 11, посвященная дилеммам систематики и описанию главных групп прокариот, иллюстрирует на определенных примерах материал, представленный в прошлых главах. Завершает раздел глава 12, в Мир прокариотной клетки - реферат какой излагается более принятая догадка происхождения жизни на Земле, приведшая к появлению первичной клеточки, и имеющийся в текущее время экспериментальный материал, подтверждающий эту догадку.

ФОРМА ПРОКАРИОТ

Рис. 3. Обилие форм прокариот: 1 — кокк; 2 — диплококк; 3 — сарцина; 4 — стрептококк; 5 — колония сферической формы: 6 — палочковидные бактерии (одиночная клеточка и цепочка клеток); 7 — спириллы; 8 — вибрион; 9 — бактерии, имеющие форму Мир прокариотной клетки - реферат замкнутого либо незамкнутого кольца; 10 — бактерии, образующие выросты (простеки); 11 — амеба червеобразной формы; 12 — бактериальная клеточка в форме шестиугольной звезды; 13 — представитель актиномицетов; 14 — плодовое тело миксобактерии; 15 — нитчатая амеба рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками: 16 — нитчатая цианобактерия. образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 — бактерии с различными типами жгутикования; 19 — бактерии, образующая капсулу; 20 — нитчатые бактерии Мир прокариотной клетки - реферат группы Sphaeroillus , заключенные в чехол, вкрапленный гидратом окиси железа; 21 — амеба, образующая шипы; 22 — Galionella

До недавнешнего времени большая часть исследователей обычно считали, что клеточки прокариот довольно монотонны и в подавляющем большинстве имеют форму сферы, цилиндра либо спирали. Они бывают одиночными, в других случаях образуют нити либо колонии. Прокариоты сферической формы, именуемые кокками Мир прокариотной клетки - реферат, могут после деления не расходиться. Если деление происходит в одной плоскости, образуются пары клеток (диплококки) либо цепочки (стрептококки). В этом случае, когда деление происходит относительно умеренно в 3-х взаимно перпендикулярных направлениях и клеточки после деления остаются соединенными вместе, появляются пакеты правильной формы (сарцины) либо колонии сферической формы. Если Мир прокариотной клетки - реферат же деление происходит в нескольких плоскостях неравномерно, образуются клеточные скопления неверной формы (рис. 3, 1—5 ). Прокариоты, имеющие форму цилиндра (палочковидные), очень различаются по величине дела длины клеточки к ее поперечнику. Прокариоты спиралевидной формы характеризуются различным числом витков: у спирилл — от 1-го до нескольких витков, вибрионы смотрятся наподобие изогнутых палочек, так что их Мир прокариотной клетки - реферат можно рассматривать как неполный виток спирали (рис. 3, 6—8 ).

За ближайшее время посреди прокариот обнаружены организмы, отличающиеся от обрисованных выше главных форм. Некие бактерии имеют вид кольца, замкнутого либо разомкнутого зависимо от стадии роста (рис.3, 9 ). У прокариот, в главном размножающихся почкованием, описано образование клеточных выростов (простек), число которых может Мир прокариотной клетки - реферат колебаться от 1 до 8 и поболее (рис. 3, 10 ). Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду (рис. 3, 11, 12 ). Для неких видов типично слабенькое либо достаточно отлично выраженное ветвление (рис. 3, 13 ). Описаны прокариоты, владеющие морфологической изменчивостью, зависимо от критерий имеющие вид палочек, кокков либо обнаруживающие слабенькое ветвление.

Форма многоклеточных прокариот также многообразна: это скопления Мир прокариотной клетки - реферат различной конфигурации, почаще — нити (рис. 3, 14—16 ). Своеобразие бактериальным клеточкам присваивают жгутики, имеющие различное размещение на клеточной поверхности (рис. 3, 8, 15, 17, 18 ). также выделения внеклеточных веществ разной хим природы (рис. 3, 19—22 ).

СТРУКТУРА, Хим СОСТАВ И ФУНКЦИИ Компонент ПРОКАРИОТНОЙ Клеточки

Клеточка прокариот обладает рядом принципных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и хим организации (рис. 4). Структуры, расположенные Мир прокариотной клетки - реферат снаружи от ЦПМ (клеточная стена, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), именуют обычно поверхностными структурами. Термином "клеточная оболочка" нередко обозначают все слои, располагающиеся с наружной стороны от ЦПМ (клеточная стена, капсула, слизистый чехол). ЦПМ совместно с цитоплазмой именуется протопластом. Разглядим поначалу строение, хим состав и функции поверхностных клеточных Мир прокариотной клетки - реферат структур.

Рис. 4. Комбинированное изображение прокариотной клеточки. А — поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 — клеточная стена; 2 — капсула; 3 — слизистые выделения; 4 — чехол; 5 — жгутики; 6 — ворсинки; Б — цитоплазматические клеточные структуры: 7 — ЦПМ; 8 — нуклеоид; 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; 11 — хроматофоры; 12 — хлоросомы; 13 — пластинчатые тилакоиды; 14 — фикобилисомы; 15 — трубчатые тилакоиды; 16 — мезосома; 17 — аэросомы (газовые вакуоли); 18 — ламеллярные структуры; В — запасные вещества: 19 — полисахаридные гранулки; 20 — гранулки поли Мир прокариотной клетки - реферат-b-оксимасляной кислоты; 21 — гранулки полифосфата; 22 — цианофициновые гранулки; 23 — карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 — включения серы; 25 — жировые капли; 26 — углеводородные гранулки (по Schlegel, 1972)

Клеточная стена

Клеточная стена — принципиальный и неотклонимый структурный элемент подавляющего большинства прокариотных клеток, размещающийся под капсулой либо слизистым чехлом либо же конкретно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев Мир прокариотной клетки - реферат клеточной оболочки). На долю клеточной стены приходится от 5 до 50% сухих веществ клеточки. Клеточная стена служит механическим барьером меж протопластом и наружной средой и присваивает клеточкам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клеточке, обычно, намного выше, чем в окружающей среде, и потому меж ними существует огромное различие в осмотическом давлении Мир прокариотной клетки - реферат. Клеточная стена чисто механически защищает клеточку от проникания в нее излишка воды.

По строению и хим составу клеточная стена прокариот резко отличается от такой эукариотных организмов. В ее состав входят специальные полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Хим состав и строение клеточной стены постоянны для определенного Мир прокариотной клетки - реферат вида и являются принципиальным диагностическим признаком. Зависимо от строения клеточной стены прокариоты, относящиеся к эубактериям, делятся на две огромные группы. Было найдено, что если фиксированные клеточки эубактерий обработать поначалу кристаллическим фиолетовым, а потом йодом, появляется окрашенный комплекс. При следующей обработке спиртом зависимо от строения клеточной стены судьба Мир прокариотной клетки - реферат комплекса различна: у так именуемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеточкой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, напротив, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются6 . У неких эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше методом характерна только клеточкам, находящимся в стадии активного роста. Выяснено, что окрашенный комплекс Мир прокариотной клетки - реферат появляется на протопласте, но его удерживание клеточкой либо вымывание из нее при следующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стены.

Рис. 5. Клеточная стена грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) эубактерий:1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликан; 3 — периплазматическое место; 4 — внешняя мембрана: 5 — цитоплазма, в центре которой размещена ДНК

Клеточные стены грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как Мир прокариотной клетки - реферат по хим составу (табл. 3), так и по ультраструктуре (рис. 5).

В состав клеточной стены эубактерий входят семь разных групп хим веществ, при всем этом пептидогликан находится исключительно в клеточной стене. У грамположительных1 эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стены (от 40 до 90%), у грамотрицательных — содержание пептидогликана существенно меньше (1—10%). Клеточная Мир прокариотной клетки - реферат стена цианобактерий, схожая с такой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50% этого гетерополимера.

1 Этот метод был в первый раз предложен в 1884 г. датским ученым X. Грамом (Ch. Gram), занимавшимся окрашиванием тканей. Позже он был применен для микробов.

Под электрическим микроскопом клеточная стена грамположительных эубактерий смотрится как гомогенный электронно-плотный слой, толщина Мир прокариотной клетки - реферат которого колеблется для различных видов от 20 до 80 нм. У грамотрицательных эубактерий найдена мультислойная клеточная стена. Внутренний электронно-плотный слой шириной порядка 2—3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, обычно, волнистый слой (8—10 нм), имеющий свойственное строение: две электронно-плотные полосы, разбитые электронно-прозрачным промежутком. Таковой вид характерен для Мир прокариотной клетки - реферат простых мембран. Потому трехконтурный наружный компонент клеточной стены грамотрицательных эубактерий получил заглавие внешней мембраны.

Рис. 6. Структура циклической единицы пептидогликана клеточной стены эубактерий. Числа в кружках обозначают: 1, 2— места полимеризации гликанового остова молекулы: 3 — место присоединения при помощи фосфодиэфирной связи молекулы тейхоевой кислоты в клеточной стене грамположительных эубактерий; 4, 5 — места, по которым происходит связывание меж Мир прокариотной клетки - реферат гликановыми цепями при помощи пептидных связей; 6 — место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеином внешней мембраны у грамотрицательных эубактерий; 7 — место деяния лизоцима

Клеточная стена грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ, в отличие от клеточной стены грамотрицательных видов, составляющие которой (пептидогликановый слой и внешняя мембрана) разбиты электронно-прозрачным промежутком Мир прокариотной клетки - реферат и верно разделены аналогичным образом от ЦПМ. Место меж цитоплазматической: и внешней мембранами получило заглавие периплазматического. Оно, как можно созидать из строения клеточных стен обеих групп эубактерий, типично только для грамотрицательных форм.

Клеточная стена грамположительных эубактерий. Основную массу клеточной стены грамположительных эубактерий составляет специфичный гетерополимер — пептидогликан. Полисахаридный остов молекулы Мир прокариотной клетки - реферат построен из чередующихся остатков N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмурамовой кислоты, соединенных меж собой средством) b-1,4-гликозидных связей (рис. 6). К N -ацетилмурамовой кислоте присоединен маленький пептидный хвост, состоящий из маленького числа (обычно 4—5) аминокислот. У грамположительных эубактерий найдено более 100 разных хим типов пептидогликана. Большая часть различий относится к пептидной части Мир прокариотной клетки - реферат его молекулы.

Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация) и высочайшее содержание аминокислот с 2-мя аминогруппами. Это имеет принципное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, при этом 2-ые аминогруппы — в формировании дополнительных пептидных связей меж Мир прокариотной клетки - реферат гетерополимерными цепочками. Почти всегда в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группа D-аланина 1-го тетрапептида и свободнаяаминогруппа диаминокислоты другого (рис. 7, А ). Время от времени связь меж тетрапептидами различных гликановых цепей осуществляется при помощи других аминокислот (рис. 7, Б ). Несложно для себя представить, что этим методом можно "сшить" меж собой Мир прокариотной клетки - реферат огромное количество гетерополимерных цепей. Частота "сшивок" различна, так как не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некие образуют ковалентные связи с другими хим молекулами, входящими в состав клеточной стены, и, в конце концов, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии.

Рис. 7. Пептидные мостики меж гетерополимерными цепочками; Г — N -ацетилглюкозамин: М Мир прокариотной клетки - реферат — N -ацетилмурамовая кислота; ала — аланин; глу — глутаминовая кислота; лиз — лизин; ДАП — диаминопимелиновая кислота; гли — глицин. Стрелками обозначено место деяния пенициллина

Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, — это по существу одна огромная молекула, "сшитая" при помощи гликозидных и пептидных связей. Конкретно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную компанию.

Не считая Мир прокариотной клетки - реферат пептидогликана в состав клеточных стен грамположительных эубактерий заходит другой уникальный класс хим соединений — тейхоевые кислоты, представляющие из себя полимеры, построенные на базе рибита (пятиатомного спирта) либо глицерина (трехатомного спирта), остатки которых соединены меж собой фосфодиэфирными связями (рис. 8). Некие свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D Мир прокариотной клетки - реферат-аланина, глюкозы, N -ацетилглюкозамина и неких других сахаров. Тейхоевые кислоты ковалентно могут соединяться с N -ацетилмурамовой кислотой (см. рис. 6). Так как это длинноватые линейные молекулы, они могут пронизывать весь пептидогликановый слой, достигая наружной поверхности клеточной стены. В данном случае, возможно, они являются основными антигенами грамположительных эубактерий. Остающиеся свободные гидроксилы фосфорной кислоты Мир прокариотной клетки - реферат присваивают тейхоевой кислоте характеристики полианиона. Как полианионы тейхоевые кислоты определяют поверхностный заряд клеточки. Сладкие составляющие тейхоевых кислот входят в состав рецепторов для неких бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности.

Рис. 8. Структурная формула глицеринтейхоевой кислоты. Содержит чередующиеся остатки D-аланина и N -ацетилглюкозамина (по Rose, 1971)

В составе Мир прокариотной клетки - реферат клеточной стены грамположительных эубактерий в маленьких количествах также найдены полисахариды, белки и липиды. Для полисахаридов и липидов показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной стены, в отличие от белков, которые (у тех видов, где имеются) сформировывают на ее наружной поверхности отдельный слой.

Таким макаром, основными компонентами клеточной Мир прокариотной клетки - реферат стены грамположительных эубактерий являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые при помощи ковалентных связей образуют сложную структуру с очень упорядоченной пространственной организацией.

Клеточная стена бацилл, к примеру Bacillus subtilis , примерно соответствует толщине 40 молекул пептидогликана. В целом клеточную стену грамположительных эубактерий можно представить в виде губчатой структуры с порами Мир прокариотной клетки - реферат поперечником приблизительно 1—6 нм. Возможность прохождения молекул через такую клеточную стену определяется ее зарядом и размером пор.

Клеточная стена грамотрицательных эубактерий. У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стены намного труднее, чем у грамположительных (см. рис. 5). В ее состав заходит еще большее число макромолекул различного хим типа (см. табл. 3). Пептидогликан образует Мир прокариотной клетки - реферат только внутренний слой клеточной стены, неплотно прилегая к ЦПМ. Для различных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких границах. Практически у всех видов он образует одно- либо двухслойную структуру, характеризующуюся очень редчайшими поперечными связями меж гетерополимерными цепями (рис. 9).

Таблица 3. Хим состав клеточных стен грамположительных и грамотрицательных эубактерий (по Мир прокариотной клетки - реферат Rose, 1971; Freer, Salton, 1971)

Составляющие клеточной стены Грамположительные эубактерии Грамотрицательные эубактерии
внутренний слой (пептидогликановый) наружный слой (внешняя клеточная мембрана)
Пептидогликан + +
Тейхоевые кислоты +
Полисахариды + +
Белки ± +
Липиды ± +
Липополисахариды +
Липопротеины ± +

Обозначения: (–) — отсутствуют, (+) — находятся, (±) — находятся не у всех видов

Хим структура пептидогликана грамотрицательных эубактерий в главном сходна со структурой обычного пептидогликана грамположительных эубактерий (см. рис. 6; 7, А ). Снаружи от пептидогликана размещается дополнительный слой клеточной стены — внешняя Мир прокариотной клетки - реферат мембрана. Она состоит из фосфолипидов, обычных для простых мембран, белков, липопротеина и липополисахарида (рис. 10, А ). Специфичным компонентом внешней мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30—40% ее поверхности и локализованный во наружном слое (рис. 10, 5 ).

Рис. 9. Однослойная структура пептидогликана. Линиями обозначены гетерополимерные цепочки, образованные чередующимися остатками N Мир прокариотной клетки - реферат -ацетилглюкозамина (Г) и N -ацетилмурамовой кислоты (М), соединенными меж собой b-1,4-гликозидными связями. Кружочками обозначены аминокислоты пептидного хвоста

Белки внешней мембраны можно поделить на главные и минорные. Главные белки представлены маленьким числом разных видов, но составляют практически 80% всех белков внешней мембраны. Одна из функций этих белков — формирование в мембране гидрофильных пор поперечником Мир прокариотной клетки - реферат приблизительно 1 нм, через которые осуществляется неспецифическая диффузия молекул с массой до 600—900 Да7 . Это значит, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, маленькие олигосахариды и пептиды. Белки, пронизывающие внешную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, именуют поринами. Минорные белки внешней мембраны представлены еще огромным числом видов. Их Мир прокариотной клетки - реферат основная функция — транспортная и рецепторная. Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфичный транспорт в клеточку железосодержащих соединений.

Рис. 10. А. Клеточная стена грамотрицательных эубактерий: 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликановый слой; 3 — периплазматическое место; 4 — молекулы белков (заштрихована гидрофобная часть); 5 — фосфолипид; 6 — липополисахарид. Б. Строение молекулы липополисахарида: 1 — липид А; 2 — внутреннее полисахаридное ядро; 3 — внешнее Мир прокариотной клетки - реферат полисахаридное ядро; 4 — О-антиген

Кроме слоев клеточной стены, обычных для большинства грамотрицательных эубактерий, у неких представителей этой группы обнаружены дополнительные слои разной электрической плотности, располагающиеся с наружной стороны от внешней клеточной мембраны. Но по сей день не ясно, относятся ли они к клеточной стене, являясь результатом ее следующего усложнения, либо же Мир прокариотной клетки - реферат представляют собой структурные элементы мультислойного чехла.

7 Да—дальтон, либо единица атомной массы, равен 1,66033x10-27 кг.

Необыкновенные клеточные стены прокариот. Некие скользящие бактерии (миксобактерии, флексибактерии) способны в процессе перемещения по жесткому субстрату временами поменять форму клеток, к примеру методом изгибания, что гласит об эластичности их клеточной стены, и сначала Мир прокариотной клетки - реферат ее пептидогликанового слоя. Электронно-микроскопическое исследование, но, нашло у их клеточную стену, типичную для грамотрицательных эубактерий. Более возможное разъяснение гибкости клеточной стены этих микробов — очень низкая сшитость ее пептидогликанового компонента.

В конце концов, обнаружены прокариоты, клеточная стена которых по структуре и хим составу резко отличается от обрисованных выше типов. Они принадлежат Мир прокариотной клетки - реферат к группе архебактерий (см. гл. 17). Клеточные стены метанобразующих архебактерий содержат пептидогликан особенного хим строения. У других представителей этой группы клеточная стена состоит только из кислого гетерополисахарида, а у неких экстремально галофильных, метанобразующих и ацидотермофильных архебактерий — только из белка. Архебактерии с клеточной стеной белковой природы не окрашиваются по Мир прокариотной клетки - реферат Граму, другие типы архебактериальной клеточной стены дают грамположительную реакцию.

Прокариоты без клеточной стены. При воздействии определенными хим субстанциями оказалось вероятным получать в лаборатории из различных видов эубактерий формы с отчасти (сферопласты) либо стопроцентно (протопласты) отсутствующей клеточной стеной. В первый раз это нашли при действии на бактериальные клеточки лизоцимом, ферментом Мир прокариотной клетки - реферат из группы гликозидаз, содержащимся в яичном белке, слезливой воды и выделяемом некими микробами. Лизоцим разрывает b-1,4-гликозидные связи в гетерополисахаридной цепи (см. рис. 6), что в итоге может привести к полному удалению пептидогликана из клеточной стены. Приобретенные под действием лизоцима сферопласты (из грамотрицательных эубактерий) либо протопласты (из грамположительных) принимают сферическую Мир прокариотной клетки - реферат форму и очень чувствительны к наружному осмотическому давлению. Существовать они могут исключительно в критериях, когда осмотическое давление питательной среды сбалансировано с осмотическим давлением снутри клеточки. В подходящих критериях сферопласты и протопласты проявляют определенную метаболическую активность, но утрачивают способность к размножению.

Прокариоты, не содержащие клеточной стены, обнаружены и в природе. Это группа Мир прокариотной клетки - реферат микоплазм, сапрофитов и внутриклеточных паразитов растений, животных и человека. Формы, схожие с микоплазмами, были получены также опытным методом при помощи пенициллина, лизоцима и других причин. Это так именуемые L-формы. В подходящих критериях они владеют метаболической активностью и способностью к размножению. Подразумевают, что микоплазмы произошли в итоге Мир прокариотной клетки - реферат мутации, нарушившей синтез веществ клеточной стены, от обыденных бактериальных форм аналогично тому, как в экспериментальных критериях получают на генном уровне постоянные L-формы.

Уникальность хим состава клеточной стены прокариот, ее отличие от такой эукариот сделали вероятным создание и применение фармацевтических препаратов, специфично действующих лишь на прокариотную клеточную стену. На Мир прокариотной клетки - реферат этом основано действие пенициллина и неких других лекарств, подавляющих различные этапы синтеза пептидогликана. Пенициллин, к примеру, ингибирует образование связей меж пептидными хвостами на шаге "сшивания" полимера, происходящего в клеточной стене в процессе роста прокариотной клеточки (см. рис. 7).

Функции клеточной стены прокариот. Клеточная стена прокариот делает различные функции: механически защищает клеточку Мир прокариотной клетки - реферат от воздействий среды, обеспечивает поддержание ее наружной формы, дает возможность клеточке существовать в гипотонических смесях. Сначала в этом "награда" пептидогликана.

Структурная дифференцировка клеточной стены у грамотрицательных эубактерий, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде внешней мембраны, существенно расширила круг функций клеточной стены. Сначала это связано с неуввязками проницаемости Мир прокариотной клетки - реферат и транспорта веществ в клеточку. Внешняя мембрана имеет специальные и неспецифические каналы (поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, нужных клеточке, т. е. производит функции молекулярного "сита". Внешняя мембрана также препятствует проникновению в клеточку токсических веществ, что находит отражение в большей стойкости грамотрицательных эубактерий (сравнимо с грамположительными) к Мир прокариотной клетки - реферат действию неких ядовитых веществ, хим веществ, ферментов и лекарств.

Возникновение у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стены практически привело к созданию обособленной полости (периплазматического места), отграниченной от цитоплазмы и наружной среды специфичными мембранами и несущей важную многофункциональную нагрузку.

Периплазматическое место, куда погружен пептидогликановый слой. заполнено веществом, в состав которого Мир прокариотной клетки - реферат входят специальные белки, олигосахариды и неорганические молекулы. Периплазматические белки представлены 2-мя типами: транспортными белками и гидролитическими ферментами. Транспортные белки — это переносчики, связывающиеся с надлежащими субстратами наружной среды и транспортирующие их от внешней мембраны к цитоплазматической.

Было найдено также, что многие бактерии способны в огромных количествах производить ферменты (гликозидазы, протеазы Мир прокариотной клетки - реферат, липазы и др.), гидролизующие все типы полимерных молекул. Последними могут быть как молекулы, синтезируемые самой клеточкой, так и чужеродные, попавшие в клеточку снаружи. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание) явны. В то же время прокариоты нуждаются в гидролитических ферментах, потому что это расширяет круг применяемых ими веществ, включая в него Мир прокариотной клетки - реферат полимеры различного типа. Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазматического содержимого. Грамположительные эубактерий выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду, у грамотрицательных — они локализованы в периплазматическом пространстве.

Различные функции делают макромолекулы, локализованные отчасти либо вполне на наружной стороне клеточной стены, контактирующей с окружающей средой; это специальные Мир прокариотной клетки - реферат сенсоры для фагов и колицинов; антигены (липополисахарид грамотрицательных эубактерий, тейхоевые кислоты грамположительных); макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия при конъюгации, также меж патогенными микробами и тканями высших организмов.

Капсулы, слизистые слои и чехлы

Снаружи клеточная стена прокариот нередко бывает окружена слизистым веществом. Такие образования зависимо от структурных особенностей получили заглавие капсул, слизистых Мир прокариотной клетки - реферат слоев либо чехлов. Они все являются результатом биосинтеза прокариотами органических полимеров и отложения их вокруг клеток.

Под капсулой понимают слизистое образование, обволакивающее клеточку, сохраняющее связь с клеточной стеной и имеющее бесформенное строение (см. рис. 3, 19 ; 4, 2 ). Если толщина образования меньше 0,2 мкм и, как следует, оно может быть найдено только при помощи электрического Мир прокариотной клетки - реферат микроскопа, молвят о нанокапсуле. Если больше 0,2 мкм, молвят о макрокапсуле. Последнюю можно созидать в обыденный световой микроскоп. Для этого продукт просматривают в капле туши, которая не в состоянии просочиться в капсулу. На черном фоне выделяются клеточки, окруженные светлыми зонами. Если же слизистое вещество имеет бесформенный, бесструктурный вид и просто Мир прокариотной клетки - реферат отделяется от поверхности прокариотной клеточки, молвят о слизистых слоях, окружающих клеточку (см. рис. 4, 3 ).

В отличие от капсул чехлы имеют узкую структуру. Часто в их обнаруживают пара слоев с различным строением (см. рис. 4, 4 ). Чехлы ряда микробов, метаболизм которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, нередко вкраплены их окислами. Меж этими структурами у Мир прокариотной клетки - реферат прокариот найдено много переходных форм, так что время от времени нельзя верно отграничивать капсулу от слизистых клеточных выделений либо капсулу от чехла.

Наличие капсулы находится в зависимости от штамма мельчайшего организма и критерий его культивирования. Бактерии, образующие капсулу, могут просто в итоге мутации преобразовываться в бескапсульные Мир прокариотной клетки - реферат формы, что не приводит к какому-либо нарушению клеточной активности, потому капсулы нельзя рассматривать как неотклонимый структурный компонент прокариотной клеточки.

Капсулы, слизистые образования и чехлы могут содержать составляющие, однообразные с клеточной стеной, но их хим составы не схожи. Обычно, хим состав капсул, образуемых микробами, родо- либо видоспецифичен. Главные хим составляющие большинства Мир прокариотной клетки - реферат капсул прокариот — полисахариды гомо- либо гетерополимерной природы. Исключение составляет капсула неких видов Bacillus, построенная из полипептида, являющегося полимером D-глутаминовой кислоты. Для ряда микробов показана способность синтезировать и выделять в окружающую среду волокна целлюлозы.

Чехлы как более сложные структуры имеют обычно и поболее непростой хим состав. Чехол Sphaerotilus natans Мир прокариотной клетки - реферат , к примеру, содержит 36% сахаров, 11 —гексозамина, 27— белка, 5, 2— липида и 0,5% фосфора.

Хотя капсулы, слизистые вещества и чехлы являются необязательными структурами прокариотной клеточки, им приписывают определенные полезные для клеточки функции. Вязкость внеклеточной среды, обусловленная наличием слизистых веществ, разумеется, благоприятна для клеточки. Они защищают клеточку от механических повреждений, высыхания, делают дополнительный осмотический барьер Мир прокариотной клетки - реферат, служат препятствием для проникания фагов. Время от времени слизистые образования могут служить источником запасных питательных веществ. При помощи слизи осуществляется связь меж примыкающими клеточками в колонии, также прикрепление клеток к разным поверхностям. Способность определенных микробов синтезировать эти типичные внеклеточные полимеры находит практическое применение: их употребляют в качестве Мир прокариотной клетки - реферат заменителя плазмы крови, также для получения синтетических пленок.

Жгутики и механизмы движения

На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клеточки к движению в водянистой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, размещение, обычно, являются признаками, неизменными для определенного вида, и потому учитываются при систематике прокариот. Но скапливаются данные о том Мир прокариотной клетки - реферат, что количество и размещение жгутиков у 1-го и такого же вида могут в значимой степени определяться критериями культивирования и стадией актуального цикла, и, как следует, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Если жгутики находятся у полюсов либо в полярной области клеточки, молвят об их полярном либо субполярном расположении, если Мир прокариотной клетки - реферат — повдоль боковой поверхности, молвят о латеральном расположении. Зависимо от числа жгутиков и их локализации на поверхности клеточки различают монополярные монотрихи (один жгутик прикреплен к одному полюсу клеточки; см. рис. 3, 8 ), монополярные политрихи (пучок жгутиков размещен на одном полюсе клеточки), биполярные политрихи (на каждом полюсе — по пучку жгутиков; см. рис. 3, 17 ) и перитрихи Мир прокариотной клетки - реферат (бессчетные жгутики размещены по всей поверхности клеточки либо повдоль ее боковой поверхности; см. рис. 3, 18 ). В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клеточку.

Рис. 11. Строение жгутика грамотрицательных эубактерий: 1 — нить; 2 — крюк; 3 — базальное тело; 4 — стержень; 5 — L-кольцо; 6 — P-кольцо; 7 — S-кольцо; 8 — M-кольцо;9 — ЦПМ; 10 — периплазматическое место; 11 — пептидогликановый слой Мир прокариотной клетки - реферат; 12 — внешняя мембрана (по De Pamphilis, Adier, 1971)

Рядовая толщина жгутика — 10—20 нм, длина — от 3 до 15 мкм. У неких микробов длина жгутика может на порядок превосходить поперечник клеточки. Обычно, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные. Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки Мир прокариотной клетки - реферат с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клеточки, но в обратном направлении. Так как клеточка намного массивнее жгутика, она крутится со существенно наименьшей скоростью — порядка 12—14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клеточки, скорость которого в водянистой среде для различных видов микробов составляет Мир прокариотной клетки - реферат от 16 до 100 мкм/с.

Исследование строения жгутика под электрическим микроскопом нашло, что он состоит из 3-х частей (рис. 11). Основную массу жгутика составляет длинноватая спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стены переходящая в утолщенную изогнутую структуру—крюк. Нить при помощи крюка прикреплена к базальному телу, встроенному в ЦПМ и клеточную стену. Практически у Мир прокариотной клетки - реферат всех прокариот нить состоит только из 1-го типа белка — флагеллина. Белковые субъединицы уложены в виде спирали, снутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У неких видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особенного хим строения либо же являющимся Мир прокариотной клетки - реферат продолжением клеточной стены и, возможно, построенным из такого же материала.

Крюк (толщина 20—45 нм) состоит из белка, отличающегося от флагеллина, и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом. Базальное тело содержит 9—12 разных белков и представляет собой систему из 2-ух либо 4 колец, нанизанных на стержень, являющийся продолжением крюка. Два внутренних кольца Мир прокариотной клетки - реферат (M и S) — неотклонимые составные части базального тела, в то время как внешние кольца (Р и L) отсутствуют у грамположительных эубактерий и, как следует, не нужны для движения. M-кольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо размещается в периплазматическом пространстве грамотрицательных либо в пептидогликановом мешке грамположительных эубактерий.

Рис. 12. Клеточка Salmonella Мир прокариотной клетки - реферат typhimurium в состоянии покоя (А) и при движении (Б). Стрелками показано направление вращения и движения клеточки

Кольца Р и L, имеющиеся только у грамотрицательных эубактерий, локализованы соответственно в пептидогликановом слое и в внешней мембране. Особенности строения базального тела определяются, таким макаром, строением клеточной стены. Интактность последней нужна для Мир прокариотной клетки - реферат движения жгутиковых микробов. Обработка клеток лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя клеточной стены, вызывает и утрату возможности микробов к движению, хотя жгутики остаются при всем этом неповрежденными.

Подразумевают, что вращение жгутика определяется вращением M-кольца. Другие кольца базального тела недвижны и служат для крепления стержня, проходящего через клеточную стену грамотрицательных Мир прокариотной клетки - реферат эубактерий. У грамположительных эубактерий эту функцию в главном делает мультислойный жесткий пептидогликановый мешок.

Огромные успехи достигнуты в расшифровке механизма движения прокариот, имеющих жгутики. Если в клеточке много жгутиков. они все при движении собираются в пучок, вращаясь в одном направлении (рис. 12). Вращение жгутиков передается клеточке, начинающей крутиться в обратном Мир прокариотной клетки - реферат направлении, и обеспечивает действенное движение (плавание) в водянистой среде и поболее неспешное перемещение по поверхности жестких сред.

Для работы двигательного аппарата прокариот нужна энергия. Установлено, что движение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного химического потенциала (DmH + ), при этом обе его составляющие — электронная (Dy) и концентрационная (DpH) — поддерживают движение. Скорость вращения жгутиков Мир прокариотной клетки - реферат прямо находится в зависимости от величины мембранного потенциала. Таким макаром, прокариотная клеточка обладает механизмом, позволяющим превращать химическую форму энергии конкретно в механическую. Молекулярное устройство, обеспечивающее это перевоплощение, к истинному времени не выяснено, но можно считать, что оно должно быть очень действенным, потому что, по проведенным расчетам, энергия Мир прокариотной клетки - реферат, используемая на движение, составляет десятые толики процента от полного количества энергетических потребностей клеточки.

Рис. 13. Клеточка спирохеты в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе. На рис. А изображена клеточка, содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого конца; на рис. Б — поперечный разрез, прошедший через среднюю часть клеточки, где показаны Мир прокариотной клетки - реферат два пересекающихся пучка, состоящих из огромного количества аксиальных фибрилл: 1 — протоплазматический цилиндр; 2 — внешний чехол; 3 — аксиальные фибриллы; 4 — место прикрепления аксиальных фибрилл; 5 — пептидогликановый слой клеточной стены; 6 — ЦПМ

Необыкновенная локализация структур, ответственных за движение, описана у спирохет (рис. 13). Трехслойная структура, окружающая клеточку и именуемая у спирохет внешним чехлом, подобна внешней мембране клеточной стены Мир прокариотной клетки - реферат грамотрицательных эубактерий. Этот чехол окружает так именуемый протоплазматический цилиндр, состоящий из пептидогликанового слоя клеточной стены, ЦПМ и цитоплазматического содержимого. Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур — аксиальных фибрилл. Число их колеблется от 2 до 100. Один конец каждой аксиальной фибриллы прикреплен поблизости полюса протоплазматического цилиндра, другой— свободный. Клеточка содержит по два набора Мир прокариотной клетки - реферат фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого клеточного конца. Потому что любая аксиальная фибрилла тянется практически повдоль всей длины клеточки, пучки фибрилл, прикрепленных у различных полюсов, в центральной части перекрываются.

Исследование строения и хим состава аксиальных фибрилл спирохет нашло их близкое сходство с бактериальными жгутиками. Отличие состоит в том, что аксиальные фибриллы спирохет — внутриклеточные Мир прокариотной клетки - реферат структуры, но обеспечивают движение как в водянистой среде, так и по жесткому субстрату. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве меж пептидогликановым слоем и внешней мембраной клеточной стены, вызывающего эластичную волну на поверхности клеточной стены. Спирохеты совершают движения 3-х типов: стремительно крутятся вокруг длинноватой оси спирали Мир прокариотной клетки - реферат, способны к изгибанию клеток и производят передвижение по винтообразному либо волнообразному пути. Для спирохет (так же как для обычных жгутиковых микробов) показано, что движение обеспечивается энергией в форме DmH + .

Присущая спирохетам локализация двигательного аппарата увлекательна тем, что позволяет прийти к выводу о способности его работы в Мир прокариотной клетки - реферат критериях нахождения в "закрытом" клеточными структурами состоянии. Это может служить ключом к осознанию еще 1-го вида движения, присущего части прокариот, — скольжения. Последнее определяют как способность организма передвигаться по жесткому либо полужидкому субстрату без помощи внешних локомоторных структур — жгутиков.

Способность к скольжению найдена у различных групп прокариот, как одноклеточных, так и Мир прокариотной клетки - реферат многоклеточных, имеющих нитчатое строение: неких микоплазм, миксобактерий, цитофаг, нитчатых серобактерий, цианобактерий и др. Скорость этого типа движения невелика: 2–11 мкм/с. Общим для всех скользящих организмов является способность к выделению слизи. Не считая того, у ряда скользящих форм в составе клеточной стены меж пептидогликановым слоем и внешней мембраной найден узкий Мир прокариотной клетки - реферат слой, состоящий из белковых фибрилл. К примеру, у нитчатой цианобактерий Oscillatoria к внешней поверхности пептидогликанового слоя примыкают параллельные ряды фибрилл поперечником 5–7 нм: на 1 мкм2 поверхности приходится до 55 таких фибрилл. У нитчатых цианобактерий фибриллы сформировывают единую систему, безпрерывно в виде спирали обволакивающую весь трихом (нить). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их Мир прокариотной клетки - реферат вращением, так что неважно какая точка на поверхности трихома обрисовывает при движении спираль. Направление вращения является видоспецифическим признаком и коррелирует с направлением хода спирали белковых фибрилл.

Механизм скользящего движения не ясен. Согласно догадке реактивного движения оно обосновано выделением слизи через бессчетные слизевые поры в клеточной стене Мир прокариотной клетки - реферат, в итоге чего клеточка отталкивается от субстрата в направлении, обратном направлению выделения слизи. Но анализ этой модели привел к заключению, что для обеспечения скольжения по "реактивному" механизму клеточке нужно в течение 1 с выделять таковой объем слизи, который во много раз превосходит ее цитоплазматическое содержимое.

По другой догадке, получившей распространение Мир прокариотной клетки - реферат в последние годы, скользящее движение связано с особенностями строения клеточной стены подвижных безжгутиковых форм — наличием белкового слоя, состоящего из упорядоченно расположенных фибрилл, подобных нитям жгутиков, с той различием, что находятся фибриллы "снутри" клеточной стены. У неких скользящих микробов описаны структуры, очень напоминающие базальные тела жгутиковых форм. Вращательное движение фибрилл Мир прокариотной клетки - реферат, "запускаемое" этими структурами, приводит к возникновению на поверхности клеточки так именуемой "бегущей волны", т. е. передвигающихся микроскопичных выступов клеточной стены, в итоге чего клеточка отталкивается от твердого либо вязкого субстрата. На скольжение расходуется около 5% энергии от общего объема клеточных энергетических издержек. Скользящее движение в различных группах микробов обеспечивается энергией в форме Мир прокариотной клетки - реферат АТФ либо DmH + .

Необходимость для скольжения слизи пока не ясна. Скольжение может происходить в среде подходящей смеси без какого-нибудь выделения слизи. Более того, выделение огромных количеств слизи, обычно, затрудняет движение клеточки и приводит к потере ею подвижности. Согласно догадке "бегущей волны" выделение слизи не является полностью нужным для Мир прокариотной клетки - реферат скольжения, но упрощает в определенных критериях отталкивание клеточки от субстрата.

Подвижные бактерии интенсивно передвигаются в направлении, определяемом теми либо другими наружными факторами. Такие направленные перемещения микробов именуют таксисами. Зависимо от фактора различают хемотаксис (личный случай — аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис. Наибольшее внимание завлекает исследование хемотаксиса, т Мир прокариотной клетки - реферат. е. движения в определенном направлении относительно источника хим вещества. Для каждого организма все хим вещества в этом плане могут быть разбиты на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Посреди последних выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие микробов) и репелленты (вещества, отпугивающие микробов). Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и Мир прокариотной клетки - реферат другие хим молекулы; репеллентами — некие аминокислоты, спирты, оксибензолы, неорганические ионы. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для энаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты нередко представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, нужные для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все яды служат репеллентами и не все репелленты вредоносны.

Фототаксис, т Мир прокариотной клетки - реферат. е. движение к свету либо от него, свойствен сначала фототрофным микробам. Способность передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли либо магнита — магнитотаксис — найден у различных микробов, обитающих в пресной и морской воде. В клеточках этих микробов найдены непрозрачные частички определенной геометрической формы — магнитосомы, заполненные железом в форме магнетита (Fe3 O Мир прокариотной клетки - реферат4 ) и выполняющие функцию магнитной стрелки. На долю магнетита может приходиться до 4% сухого вещества микробов. В северном полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Земли, в южном — в направлении южного. У ряда микробов найден вискозитаксис — способность реагировать на изменение вязкости раствора и передвигаться в направлении ее роста либо Мир прокариотной клетки - реферат уменьшения.

За чувствительность микробов к градиентам определенных причин несут ответственность специальные сенсоры. Исследование хемотаксиса у Escherichia coli позволило найти выше 30 разных хеморецепторов, представляющих из себя белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора либо исключительно в итоге индукции. Сенсор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, определенный механизм Мир прокариотной клетки - реферат которого неизвестен, на "мотор" жгутика. У микробов с перитрихиальным жгутикованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувырканье, т. е. повторяющиеся и случайные конфигурации направления движения. Если амеба перемещается в сторону хорошей концентрации аттрактанта, ее прямолинейное движение, направленное по отношению к хим веществу, становится более долгим, а частота кувырканий Мир прокариотной клетки - реферат более низкой, что позволяет ей в итоге передвигаться в подходящем направлении.

Ворсинки

К поверхностным структурам бактериальной клеточки относятся также ворсинки (фимбрии, пили) (см. рис. 4, 6 ). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тыщ на клеточку. Эти структуры не имеют дела к движению микробов и обнаружены у подвижных и недвижных форм. Ворсинки Мир прокариотной клетки - реферат построены из 1-го вида белка — пилина — и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клеточки. Они, обычно, тоньше жгутиков (поперечник — 5—10 нм, длина 0,2–2,0 мкм), размещены перитрихиально либо полярно. Больше всего сведений имеется о ворсинках Е. coli . У этой бактерии описаны ворсинки общего типа и половые.

Ворсинки общего Мир прокариотной клетки - реферат типа присваивают микробам свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеточкам растений, грибов и неорганическим частичкам, учавствуют в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клеточку могут просачиваться вирусы.

Более отлично исследованы половые ворсинки, либо F-пили, принимающие роль в половом процессе микробов. F-пили нужны клетке-донору для обеспечения контакта меж ней Мир прокариотной клетки - реферат и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки нельзя считать неотклонимой клеточной структурой, потому что и без их бактерии отлично вырастают и плодятся.

Мембраны

Содержимое клеточки отделяется от клеточной стены цитоплазматической мембраной (ЦПМ) — неотклонимым структурным элементом хоть какой клеточки, нарушение целостности которого приводит к потере Мир прокариотной клетки - реферат клеточкой жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8—15% сухого вещества клеток. Практически у всех прокариотных клеток ЦПМ — единственная мембрана. В клеточках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие заглавие внутрицитоплазматических мембран. Их происхождение и функции подвергнутся рассмотрению ниже.

Хим состав мембран. ЦПМ — белково-липидный Мир прокариотной клетки - реферат комплекс, в каком белки составляют 50–75%, липиды — от 15 до 45%. Не считая того, в составе мембран найдено маленькое количество углеводов. Обычно, липиды и белки составляют 95% и больше вещества мембран. Основным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды — производные 3-фосфоглицерина. Хотя у прокариот найдено огромное количество разных фосфолипидов, набор их в значимой Мир прокариотной клетки - реферат степени родо- и даже видоспецифичен. Обширно представлены в бактериальных мембранах разные гликолипиды. Стерины отсутствуют у подавляющего большинства прокариот, кроме представителей группы микоплазм и неких микробов. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10–30% холестерина, поглощаемого из наружной среды, от общего содержания мембранных липидов. Из других групп липидов в мембранах прокариот обнаружены каротиноиды, хиноны, углеводороды.

Рис Мир прокариотной клетки - реферат. 14. Структура главных фосфолипидов мембран эубактерий.
R1 и R2 — остатки длинноцепочечных жирных кислот, образующих гидрофобный "хвост" молекулы; R3 может быть остатком глицерина, его производных, этаноламина, инозита и других соединений. Эта часть составляет гидрофильную "голову" молекулы. Простым фосфолипидом является фосфатидная кислота, не имеющая R3 -остатка, связанного с фосфорной кислотой Мир прокариотной клетки - реферат сложноэфирной связью. 1 — общая структура фосфолипида; 2 — фосфатидилглицерин; 3 — дифосфатидилглицерин (кардиолипин); 4 — фосфатидилинозит; 5 — фосфатидилэтаноламин; 6 — фосфатидилсерин

Все липиды эубактерий — производные глицерина — содержат один либо несколько остатков жирных кислот, состав которых очень своеобразен (рис. 14). В главном это насыщенные либо мононенасыщенные жирные кислоты с 16—18 углеродными атомами. Полиненасыщенные жирные кислоты у эубактерий отсутствуют. Исключение составляют цианобактерии, у различных видов Мир прокариотной клетки - реферат которых найдены полиненасыщенные жирные кислоты типа C16:2 , C18:2 , C18:3 , C15:4 . Кроме обыденных жирных кислот, т. е. обнаруживаемых и в клеточках эукариот, в составе мембранных липидов эубактерий находят и кислоты, не встречающиеся, обычно, в мембранах эукариот. Это циклопропановые жирные кислоты, содержащие одно либо больше трехчленных колец, присоединенных повдоль углеводородной Мир прокариотной клетки - реферат цепи. Другие, редкие и обнаруженные фактически только у эубактерий кислоты — это разветвленные жирные кислоты с 15—17 углеродными атомами.

Набор жирных кислот в мембранных липидах также очень видоспецифичен. У неких грамположительных эубактерий C15 -жирная кислота с разветвленной цепью может составлять до 90% всех жирных кислот липидов. Основная функция липидов — поддержание Мир прокариотной клетки - реферат механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных параметров.

Особенный состав липидов найден в мембранах архебактерий. У их не найдены обычные для эубактерий эфиры глицерина и жирных кислот, но находятся эфиры глицерина и высокомолекулярных С20 -, С40 -спиртов, также нейтральные изопреноидные С20 —С30 -углеводороды (см. гл. 17).

На долю белков приходится более Мир прокариотной клетки - реферат половины сухой массы мембран. К мембранам с более высочайшим содержанием белка относятся бактериальные ЦПМ. При исследовании их белкового состава не было найдено какого-нибудь универсального структурного белка. ЦПМ Escherichia coli содержит 27 главных и огромное количество минорных белков, но ни один из главных белков не находится в преобладающих количествах. Так как ЦПМ прокариот Мир прокариотной клетки - реферат многофункциональна и участвует в осуществлении различных ферментативных процессов, был изготовлен вывод, что мембранные белки — это, обычно, ферменты. По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, кроме того, что в их содержится не достаточно (время от времени следы) цистеина.

В неких бактериальных мембранах в значимых количествах Мир прокариотной клетки - реферат обнаружены углеводы. По-видимому, они содержатся не в свободном состоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов.

Структура мембран. Мембранные липиды всех эубактерий и части архебактерий образуют бислои, в каких гидрофильные "головы" молекул обращены наружу, а гидрофобные "хвосты" погружены в толщу мембраны (рис. 15). Углеводородные цепи, прилегающие к Мир прокариотной клетки - реферат гидрофильным "головам", достаточно агрессивно фиксированы, а более удаленные части "хвостов" владеют достаточной гибкостью. У неких архебактерий (ряд метаногенов, термоацидофилы) мембранные липиды, в состав которых заходит C40 -спирт, сформировывают монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойные липидные мембраны владеют большей жесткостью сравнимо с бислойной. При "био" температурах мембранные липиды находятся в жидкостно-кристаллическом Мир прокариотной клетки - реферат состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При снижении температуры они перебегают в квазикристаллическое состояние. Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот либо чем большее число повторяющихся группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостно-кристаллического состояния в квазикристаллическое.

"Водянистая" структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков Мир прокариотной клетки - реферат, что является нужным для воплощения процессов транспорта электронов и веществ через мембрану. Это свойство обусловливает высшую упругость мембран: они просто соединяются вместе, растягиваются и сжимаются.

Рис. 15. Модель строения простой био мембраны: 1 — молекулы липидов: а — гидрофильная "голова"; б — гидрофобный "хвост"; 2 — молекулы белков: в — интегральная; г — периферическая; д — поверхностная.

В отличие от Мир прокариотной клетки - реферат липидов у мембранных белков нет одного метода структурной организации. 30–50% белка имеет конфигурацию a-спирали, остальная часть находится в большей степени в виде хаотичного клубка. Возможно, часть белков лишена ферментативной активности и участвует исключительно в поддержании мембранной структуры. В то же время подтверждено, что для воплощения белками неких функций нужна Мир прокариотной клетки - реферат их строго упорядоченная обоюдная организация в мембране.

Зависимо от расположения в мембране и нрава связи с липидным слоем мембранные белки условно можно поделить на три группы: интегральные, периферические и поверхностные (см. рис. 15). Интегральные белки вполне погружены в мембрану, а время от времени пронизывают ее насквозь. Связь интегральных белков с Мир прокариотной клетки - реферат мембранными липидами очень высокопрочна и определяется приемущественно гидрофобными взаимодействиями. Периферические белки отчасти погружены в гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее. В первом случае связь с липидами в главном, а во 2-м — только определяется электростатическими взаимодействиями. Кроме этого некие белки и липиды в мембране могут быть связаны Мир прокариотной клетки - реферат ковалентно.

Предложено несколько моделей строения мембраны. Наибольшее признание получила модель, учитывающая большая часть данных, узнаваемых о мембранах, согласно которой в липидную базу включены асимметрично расположенные белковые молекулы (см. рис. 15). Некие из их образуют скопления на поверхностях липидного би- либо монослоя, другие отчасти либо вполне погружены в него, третьи пронизывают его насквозь Мир прокариотной клетки - реферат. В модели подчеркнута асимметрия строения мембраны, основанная на различиях в хим строении и расположении молекул белка.

Функции ЦПМ прокариот. ЦПМ прокариот делает различные функции, в главном обеспечиваемые локализованными в ней надлежащими ферментными белками. Сначало была постулирована барьерная функция клеточной мембраны, получившая позже экспериментальное доказательство. При помощи особых переносчиков Мир прокариотной клетки - реферат, именуемых транслоказами, через мембрану осуществляется избирательный перенос разных органических и неорганических молекул и ионов. В ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонент клеточной стены и неких других веществ.

Общепризнана роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии. У микробов, источником энергии для которых служат процессы дыхания Мир прокариотной клетки - реферат либо фотосинтеза, в ЦПМ спецефическим образом размещены переносчики цепи электрического транспорта, функционирование которых приводит к генерированию химической энергии (DmH + ), применяемой потом в клеточке по различным каналам, в том числе и для образования хим энергии (АТФ). ЦПМ является одним из компонент аппарата генерирования DmH + . В мембране размещены также ферментные комплексы Мир прокариотной клетки - реферат, обеспечивающие перевоплощения: DmH + ® АТФ. ЦПМ учавствует в репликации и следующем разделении хромосомы прокариотной клеточки.

В ближайшее время выявляется еще одна многофункциональная грань клеточных мембран — их интегрирующая роль в организме, полностью сочетающаяся с издавна установленной разъединяющей (барьерной) функцией. Клеточка — единое целое. В обеспечении этого принципа клеточной организации принципиальная роль принадлежит мембранам. Показан перенос Мир прокариотной клетки - реферат химической энергии и электронов повдоль мембран. Последние рассматриваются так же как вероятные пути транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода.

ЦПМ является главным барьером, обеспечивающим избирательное поступление в клеточку и выход из нее различных веществ и ионов8 . Осуществляется это с внедрением различных устройств мембранного транспорта. Выделяют 4 типа транспортных систем Мир прокариотной клетки - реферат, с ролью которых происходит проникновение молекул в бактериальную клеточку: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт и перенос химически измененных молекул.

8 У грамположительных форм ЦПМ является и единственным барьером такового рода, у грамотрицательных эубактерий функции дополнительного барьера (молекулярного "сита") делает внешняя мембрана клеточной стены, через которую молекулы транспортируются только Мир прокариотной клетки - реферат по механизму пассивной диффузии.

Молекулы воды, неких газов (к примеру O2 , H2 , N2 ) и углеводородов, концентрации которых во наружной среде выше, чем в клеточке, проходят через ЦПМ вовнутрь клеточки средством пассивной диффузии. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны. Главным соединением, поступающим в Мир прокариотной клетки - реферат клеточку и покидающим ее таким методом, является вода. Движение воды через мембрану, подчиняющееся законам пассивной диффузии, привело к выводу о существовании в мембране пор. Эти поры пока не удалось узреть в электрический микроскоп, но некие данные о их были получены косвенными способами. Расчетным методом установлено, что поры должны быть очень маленькими и Мир прокариотной клетки - реферат занимать маленькую часть поверхности ЦПМ. Высказывается предположение, что они не являются размеренными структурными образованиями, а появляются в итоге временных перестроек молекулярной организации мембраны.

Большая часть (если не все) гидрофильных веществ поступает в клеточку за счет функционирования систем, в состав которых входят особые переносчики (транслоказы, либо пермеазы Мир прокариотной клетки - реферат), потому что скорость физической диффузии этих веществ через гидрофобный слой мембраны очень невелика. Переносчики — вещества белковой природы, локализованные в мембране и характеризующиеся высочайшей субстратной спецификой,—связываясь с субстратом, подвергаются конформационным изменениям и вследствие этого получают способность к перемещению субстрата с одной стороны ЦПМ на другую.

Известен механизм транспорта, получивший заглавие облегченной диффузии Мир прокариотной клетки - реферат, требующий для переноса веществ через мембрану роли транслоказ. Перенос веществ в данном случае происходит по градиенту их концентрации и не просит энергетических издержек. Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот. Главным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий "накачивать" в Мир прокариотной клетки - реферат клеточку молекулы и ионы против их концентрационных и электронных градиентов. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высочайшей спецификой к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для движения против химического градиента просит издержек метаболической энергии. Транспорт такового рода должен быть Мир прокариотной клетки - реферат потому связан с реакциями, продуцирующими энергию в хим либо химической форме.

Во всех обрисованных выше путях переноса веществ через ЦПМ они поступают в клеточку в химически неизмененном виде. У прокариот известны системы транспорта, при помощи которых осуществляется поступление в клеточку ряда сахаров, при всем этом процесс Мир прокариотной клетки - реферат их переноса через мембрану сопровождается хим модификацией молекул. Так происходит, к примеру, поступление в клеточки многих прокариот молекул глюкозы, в процессе которого они фосфорилируются.

Внутрицитоплазматические мембраны, прокариот. Выше были отмечены различия меж прокариотной и эукариотной клеточками в отношении их мембранных систем (см. табл. 1). Отсутствие у прокариот обычных органелл, т. е. структур Мир прокариотной клетки - реферат, стопроцентно отграниченных от цитоплазмы простыми мембранами, — принципная особенность их клеточной организации.

В клеточках различных групп прокариот обнаружены мембраны, построенные по принципу простой, другие, ежели ЦПМ. Строение, хим состав и функции внешней мембраны грамотрицательных эубактерий описаны ранее. Имеющиеся данные молвят о том, что внешную мембрану можно рассматривать как мембрану Мир прокариотной клетки - реферат другого типа, хорошего от ЦПМ. Это касается определенных качеств ее строения и функционирования, но не основного принципа организации. Но внешняя мембрана относится к поверхностным структурам клеточки эубактерий.

Посреди внутрицитоплазматических мембран выделяют некоторое количество видов (табл. 4). Развитая система внутрицитоплазматических мембран свойственна для большинства фотосинтезирующих эубактерий. Так как было показано, что Мир прокариотной клетки - реферат в этих мембранах локализован фотосинтетический аппарат клеточки, они получили общее заглавие фотосинтетических мембран. Все фотосинтетические мембраны (как и все внутриклеточные) — производные ЦПМ, возникшие в итоге ее разрастания и глубочайшего впячивания (инвагинации) в цитоплазму. У неких организмов (пурпуровые бактерии) фотосинтетические мембраны сохранили тесноватую связь с ЦПМ, просто обнаруживаемую при Мир прокариотной клетки - реферат электронно-микроскопическом исследовании ультратонких срезов клеточки. У цианобактерий эта связь наименее явна. Одни создатели считают, что связь фотосинтетических мембран с ЦПМ у цианобактерий всегда существует, но тяжело выявляется, так как изредка попадает в плоскость среза продукта. По другому воззрению, фотосинтетические мембраны цианобактерий — структуры, возникшие сначало из ЦПМ, но потом отделившиеся Мир прокариотной клетки - реферат от нее и являющиеся в текущее время автономными клеточными компонентами.

Таблица 4. Мембраны прокариот

Прокариоты Физиологические группы Мембраны
внешняя клеточная цито-
плазмати-
ческая
внутрицито-
плазмати-
ческие
фото-
синтети-
ческие
мезо-
сомальные
остальные
Грам-
положи-
тельные
хемотрофы + ± ±***
Грам-
отрица-
тельные
фототрофы ±* + ±** ±**
хемотрофы ±* + ± ±****

* Отсутствует у архебактерий, клеточная стена которых построена из белковых субъединиц и не окрашивается по Граму.
** Отсутствуют у зеленоватых микробов, цианобактерии Gloeobacter violaceus и экстремально Мир прокариотной клетки - реферат галофильных архебактерий.
*** Есть у неких метанобразующих архебактерий.
**** Очень развиты у нитрифицирующих, неких азотфиксирующих, метанокисляющих микробов.

Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих эубактерий могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хроматофоров) либо уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных 2-мя тесновато сближенными мембранными пластинами (ламеллами) (см. рис. 4). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в Мир прокариотной клетки - реферат клеточке определяются многими факторами наружной среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клеточки питательными субстанциями), также возрастными чертами культуры.

У прокариот, принадлежащих к различным группам, описаны локальные впячивания ЦПМ, получившие заглавие мезосом (см. рис. 4). Отлично развитые и трудно организованные мезосомы свойственны для грамположительных эубактерий. У грамотрицательных видов Мир прокариотной клетки - реферат они встречаются существенно пореже и относительно просто организованы. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией в клеточке. Выделяют три главных типа мезосом: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков) и тубулярные (трубчатые). Нередко можно следить мезосомы смешанного типа: состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. По расположению в клеточке различают мезосомы, образующиеся Мир прокариотной клетки - реферат в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки (септы), мезосомы, к которым прикреплен нуклеоид, и мезосомы, сформированные в итоге инвагинации периферических участков ЦПМ.

Есть различные точки зрения относительно роли мезосом в клеточке. Согласно какой-то из них мезосомы не являются неотклонимой структурой, а служат только для усиления определенных клеточных Мир прокариотной клетки - реферат функций, увеличивая общую "рабочую" поверхность мембран. Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток. Мезосомы играют роль в репликации хромосомы и ее следующем расхождении по дочерним клеточкам, участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении. Для неких грамположительных микробов найдено роль мезосом в секреторных Мир прокариотной клетки - реферат процессах.

Высказывается также предположение, что мезосомы не принимают активного роли в процессах клеточного метаболизма, но делают структурную функцию, обеспечивая компартментализацию прокариотной клеточки, т. е. пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на относительно обособленные отсеки, что делает более подходящие условия для протекания определенных последовательностей ферментативных реакций. Одновременное существование разных гипотез относительно Мир прокариотной клетки - реферат роли мезосом в прокариотной клеточке уже показывает на то, что их функции продолжают оставаться неясными.

Очень развитая система внутрицитоплазматических мембран, морфологически отличающихся от мезосомальных, описана у представителей 3-х групп грамотрицательных хемотрофных эубактерий (азотфиксирующих, нитрифицирующих и метанокисляющих), для которых показаны высочайшая активность дыхания, также способность метаболизировать растворенные в водянистой среде газообразные Мир прокариотной клетки - реферат соединения.

Цитозоль и рибосомы

Содержимое клеточки, окруженное ЦПМ, именуется цитоплазмой. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, товаров и субстратов метаболических реакций, получила заглавие цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами: внутрицитоплазматическими мембранами (если они есть), генетическим аппаратом, рибосомами и включениями разной хим природы и Мир прокариотной клетки - реферат многофункционального предназначения.

Рибосомы — место синтеза белка — рибонуклеопротеиновые частички размером 15—20 нм. Их количество в клеточке находится в зависимости от интенсивности процессов белкового синтеза и колеблется от 5000 до 90 000. Общая масса рибосом может составлять приблизительно 1/4 клеточной массы, а количество рибосомальной РНК (рРНК) — 80–85% всей бактериальной РНК. Отношение рРНК/белок в рибосомах Е. coli Мир прокариотной клетки - реферат составляет 2:1, у других прокариот оно может быть несколько сдвинуто в сторону доминирования белка. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 705, отчего получили заглавие 70S-частиц. Они построены из 2-ух неодинаковых субчастиц: 305- и 50S-субъединиц9 . 30S-частица содержит одну молекулу 16S-рРНК и почти всегда по одной молекуле белка более Мир прокариотной клетки - реферат 20 видов. 50S-субъединица состоит из 2-ух молекул рРНК (235 и 55). В ее состав входят более 30 разных белков, также представленных, обычно, одной копией. Большая часть рибосомальных белков делает структурную функцию.

9 Обозначения 30S, 50S, 70S — константы седиментации, характеризующие скорость, с которой эти частички осаждаются в центрифуге при определенных стандартных критериях.

Синтез белка осуществляется агрегатами Мир прокариотной клетки - реферат, состоящими из рибосом, молекул информационной и транспортных РНК и именуемыми полирибосомами, либо полисомами. Последние могут находиться в цитоплазме либо же быть связанными с мембранными структурами.

Генетический аппарат и репликация хромосомы

Рис. 16. Строение ДНК: А — кусок нити ДНК, образованной чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. К первому углеродному Мир прокариотной клетки - реферат атому дезоксирибозы присоединено азотистое основание: 1 — цитозин; 2 — гуанин; Б — двойная спираль ДНК: Д — дезоксирибоза; Ф — фосфат; А — аденин; Т — тимин; Г — гуанин; Ц — цитозин

Строение генетического аппарата прокариот длительное время было предметом горячих обсуждений, сущность которых сводилась к тому, есть у их такое же ядро, как у эукариот, либо нет Мир прокариотной клетки - реферат. Установлено, что генетический материал прокариотных организмов, как и эукариотных, представлен ДНК, но имеются значительные различия в его структурной организации. У прокариот ДНК представляет собой более либо наименее малогабаритное образование, занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной, как это имеет место у эукариот. Чтоб выделить структурные Мир прокариотной клетки - реферат различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток, предложено у первых его именовать нуклеоидом в отличие от ядра у вторых.

При электронно-микроскопическом наблюдении видно, что нуклеоид прокариот, невзирая на отсутствие ядерной мембраны, достаточно верно отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, обычно, центральную область и заполнен нитями ДНК поперечником Мир прокариотной клетки - реферат около 2 нм. Не исключено, что на выявляемую в электрическом микроскопе компанию прокариотной хромосомы огромное воздействие оказывают условия фиксации продукта. По имеющимся наблюдениям, в живой клеточке нуклеоид занимает больше места в цитоплазме.

Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца и получившей заглавие бактериальной Мир прокариотной клетки - реферат хромосомы10 . Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм, т. е. практически в 1000 раз превосходить длину бактериальной клеточки. Долгое время считали, что в рассредотачивании нитей ДНК бактериальной хромосомы не выслеживается никакой закономерности. Но если исходить из того, что молекула ДНК образует хаотичный клубок, тяжело разъяснить процесс репликации и следующее рассредотачивание образовавшихся Мир прокариотной клетки - реферат хромосом по дочерним клеточкам. Особые исследования проявили, что хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру, имеющую константу седиментации 1300—2000S для свободной и 3200—7000S для связанной с мембраной формы. В том и другом случае часть ДНК в этой структуре представлена системой из 20—100 независимо суперспирализованных петель. В обеспечении суперспирализованной организации хромосом участвуют Мир прокариотной клетки - реферат молекулы РНК.

10 В прокариотной клеточке ДНК может находиться и вне бактериальной хромосомы — в плазмидах, но последние не являются неотклонимыми клеточными компонентами.

Рис. 17. Репликация кольцевой бактериальной хромосомы в 2-ух направлениях. А — родительская молекула ДНК; Б — промежные репликативные формы; В — дочерние молекулы ДНК после окончания процесса репликации и расхождения Мир прокариотной клетки - реферат: 1 — точка начала репликации; темными стрелками показано направление репликации

Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в границах 1—3x109 Да. В группе микоплазм генетический материал представлен молекулами, имеющими меньшее для клеточных организмов количество ДНК (0,4–0,8x109 ), а наибольшее содержание ДНК найдено у нитчатых цианобактерий (8,5x109 ). Хотя любая прокариотная клеточка содержит 1 хромосому, нередко Мир прокариотной клетки - реферат в экспоненциально возрастающей культуре количество ДНК на клеточку может достигать массы 3, 4, 8 и поболее хромосом. Часто в клеточках при действии на их определенных причин (температуры, pH среды, ионизирующего излучения, солей томных металлов, неких лекарств и др.) происходит образование огромного количества копий хромосомы. При устранении воздействия этих причин, также после перехода в Мир прокариотной клетки - реферат стационарную фазу в клеточках, обычно, находится по одной копии хромосомы.

ДНК прокариот построена так же, как и эукариот (рис. 16). Молекула ДНК несет огромное количество отрицательных зарядов, так как каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу. У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками — гистонами. В Мир прокариотной клетки - реферат клеточках подавляющего большинства прокариот не найдено гистонов, потому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами (спермином и спермидином), также с ионами Mg2+ . В ближайшее время у неких архебактерий и цианобактерий обнаружены гистоны и гистоноподобные белки, связанные с ДНК. Содержание пар оснований А+Т и Г+Ц в молекуле ДНК Мир прокариотной клетки - реферат является неизменным для данного вида организма и служит принципиальным диагностическим признаком. У прокариот молярная толика ГЦ в ДНК колеблется в очень широких границах: от 23 до 75%.

Рис. 18. Механизм рассредотачивания бактериальных хромосом: А — бактериальная клеточка содержит отчасти реплицированную хромосому, прикрепленную к мембране в точке (либо точках) репликации;Б — репликация хромосомы Мир прокариотной клетки - реферат завершена. В бактериальной клеточке две дочерние хромосомы, любая из которых прикреплена к ЦПМ. Показан синтез клеточной стены и ЦПМ; В — продолжающийся синтез мембраны и клеточной стены приводит к разделению дочерних хромосом. Показано начало деления клеточки методом образования поперечной перегородки: 1 — ДНК; 2 — прикрепление хромосомы к ЦПМ: 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стена: 5 — синтезированный участок ЦПМ Мир прокариотной клетки - реферат; 6 — новый материал клеточной стены

Деление молекулы ДНК (репликация) происходит по полуконсервативному механизму и в норме всегда предшествует делению клеточки. При помощи электрического микроскопа установлено, что репликация ДНК начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ, где локализован ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Нередко можно найти, что контакт ДНК с ЦПМ осуществляется Мир прокариотной клетки - реферат средством мезосом. Репликация, начавшаяся в точке прикрепления, идет потом в 2-ух обратных направлениях, образуя соответствующие для кольцевой хромосомы промежные структуры (рис. 17). Возникающие дочерние хромосомы остаются прикрепленными к мембране. Репликация молекул ДНК происходит наряду с синтезом мембраны в области контакта ДНК с ЦПМ. Это приводит к разделению (сегрегации) дочерних молекул Мир прокариотной клетки - реферат ДНК и оформлению обособленных хромосом (рис. 18).

11 Из изложенного выше следует, что определения "нуклеоид" и "хромосома" не всегда совпадают. Зависимо от критерий нуклеоид прокариотной клеточки может состоять из одной либо некого числа копий хромосомы.

Модель строения бактериальной хромосомы должна разъяснять также прохождение в клеточке процессов транскрипции и Мир прокариотной клетки - реферат трансляции. Согласно имеющимся представлениям суперспирализованные петли соответствуют неактивным в данное время участкам ДНК и находятся в центре нуклеоида. По его периферии размещаются деспирализованные участки, на которых происходит синтез информационной РНК (иРНК), при всем этом, так как у микробов процессы транскрипции и трансляции идут сразу, одна и та же молекула иРНК может быть Мир прокариотной клетки - реферат сразу связана с ДНК и рибосомами (рис. 19).

Рис. 19. Модель организации нуклеоида Е. coli — внешняя мембрана клеточной стены; 2 — пептидогликановый слой; 3 — ЦПМ; 4 — точка прикрепления бактериальной хромосомы к ЦПМ; 5 — рибосомы, "сидящие" на иРНК. другие разъяснения см. в тексте (по Громову, 1985)

Рост и методы размножения

Под ростом прокариотной клеточки понимают согласованное Мир прокариотной клетки - реферат повышение количества всех хим компонент, из которых она построена. Рост является результатом огромного количества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под серьезным регуляторным контролем, и приводит к повышению массы (а как следует, и размеров) клеточки. Но рост клеточки не беспределен. После заслуги определенных (критичных) размеров клеточка подвергается делению.

Для подавляющего большинства прокариот Мир прокариотной клетки - реферат типично равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию 2-ух схожих дочерних клеток. При таком методе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси. Практически у всех грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит методом синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру (рис. 20, А ). Так у Мир прокариотной клетки - реферат Bacillus subtilis посреди клеточки поначалу имеет место кольцевое впячивание ЦПМ, сопровождающееся формированием мезосом различного внешнего облика. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и подразумевается их активное роль в процессах синтеза пептидогликана и других компонент клеточной стены. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее внешние слои синтезируются позже. Клеточки большинства Мир прокариотной клетки - реферат грамотрицательных эубактерий делятся методом перетяжки. У Е. coli на месте деления находится равномерно увеличивающееся и направленное вовнутрь искривление ЦПМ и клеточной стены (рис. 20, 5 ). Синтез новейшей клеточной стены может происходить в нескольких местах либо исключительно в зоне формирования поперечной перегородки (рис. 20, А , Б ).

Вариантом бинарного деления является почкование, которое Мир прокариотной клетки - реферат можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клеточки появляется небольшой вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Равномерно почка добивается размеров материнской клеточки, после этого отделяется от последней. Клеточная стена почки на сто процентов синтезируется поновой (рис. 20, В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении Мир прокариотной клетки - реферат только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клеточка, делясь, дает начало двум дочерним клеточкам и сама, таким макаром, исчезает. При почковании материнская клеточка дает начало дочерней клеточке, и меж ними можно почти всегда найти морфологические и физиологические различия: есть древняя материнская клеточка и новенькая дочерняя. В данном случае Мир прокариотной клетки - реферат можно следить процесс старения. Так, для неких штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клеточка способна отпочковывать менее 4 дочерних клеток. Дочерние клеточки лучше адаптируются к меняющимся условиям. Почкование найдено в различных группах прокариот: посреди фото- и хемотрофов, осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Возможно, оно в процессе эволюции Мир прокариотной клетки - реферат появлялось пару раз.

Рис. 20. Методы деления и синтез клеточной стены у прокариот: А — деление методом образования поперечной перегородки; Б — деление методом перетяжки; В — почкование; Г — множественное деление: 1 — клеточная стена (толстой линией обозначена клеточная стена материнской клеточки, узкой — поновой синтезированная); 2 — ЦПМ; 3 — мембранная структура; 4 — цитоплазма, в центре которой размещен нуклеоид; 5 — дополнительный фибриллярный слой клеточной Мир прокариотной клетки - реферат стены

Бинарное деление может происходить в одной либо нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клеточки не расползаются, это приводит к образованию цепочек палочковидных либо сферических клеток, во 2-м — к клеточным скоплениям разной формы (см. рис. 3, 4–6 ). Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в итоге лизиса среднего слоя клеточной Мир прокариотной клетки - реферат стены.

Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение методом множественного деления. Оно начинается с подготовительной репликации хромосомы и роста размеров вегетативной клеточки, которая потом претерпевает ряд стремительных поочередных бинарных делений, происходящих снутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стены. Это приводит к образованию маленьких клеток, получивших заглавие баеоцитов12 , число Мир прокариотной клетки - реферат которых у различных видов колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит методом разрыва материнской клеточной стены (рис. 20, Г ). Таким макаром, в базе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие состоит в том, что в данном случае после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они опять подвергаются делению.

Деление Мир прокариотной клетки - реферат прокариотной клеточки начинается, обычно, спустя некое время после окончания цикла репликации молекулы ДНК. Возможно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. Более детализированное исследование у различных видов прокариот связи меж репликацией ДНК и делением клеточки не привело к конкретным результатам. Получены данные о том, что Мир прокариотной клетки - реферат сигналом к клеточному делению служит начало репликации ДНК, ее окончание либо репликация определенного локуса бактериальной хромосомы. Таким макаром, в норме существует полностью определенная временная связь меж репликацией хромосомы и делением бактериальной клеточки. Воздействия разными хим субстанциями и физическими факторами, приводящие к угнетению репликации ДНК, останавливают и клеточное деление Мир прокариотной клетки - реферат. Но при неких критериях связь меж обоими процессами может быть нарушена, и клеточки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК. Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клеточки.

Нарушить последовательность процессов репликации бактериальной хромосомы и клеточного деления также можно, растя бактерии при разной температуре. Культивирование Bacillus subtilis на Мир прокариотной клетки - реферат богатой питательной среде при 37° приводит к насыщенному делению бактериальной хромосомы и росту клеток, в итоге чего в культуре образуются нитевидные клеточки, содержащие огромное количество хромосомных копий с отсутствующими совершенно либо недосформированными (незамкнутыми) поперечными перегородками. При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток, приводящее к образованию бактериальных клеток обычной длины Мир прокариотной клетки - реферат.

Внутрицитоплазматические включения

В цитоплазме прокариот обнаруживаются разные включения. Одни из их следует рассматривать как интенсивно функционирующие структуры, другие — как продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся снутри клеточки. Некие цитоплазматические включения имеют очевидно приспособительное значение. И в конце концов, многие из их являются запасными субстанциями, отложение которых Мир прокариотной клетки - реферат клеточкой происходит в критериях излишка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания.

12 Баеоцит — по-гречески малая клеточка.

К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленоватых микробов и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локализованы пигменты, всасывающие кванты света и передающие Мир прокариотной клетки - реферат их в обскурантистские центры, т. е. выполняющие роль антенны. Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90—150 и шириной 25—70 нм, окруженных однословной электронно-плотной мембраной шириной 2—3 нм, построенной только из белка. Они размещаются в конкретной близости от ЦПМ, плотно к ней примыкая (см. рис. 4). В хлоросомах локализованы бактериохлорофиллы с, d либо Мир прокариотной клетки - реферат е . Водорастворимые пигменты белковой природы (фикобили-протеины) цианобактерий содержатся в особенных структурах — фикобилисомах, расположенных правильными рядами на наружных поверхностях фотосинтетических мембран и под электрическим микроскопом имеющих вид гранул поперечником 28—55 нм (см. рис. 4).

В клеточках неких прокариот из групп фототрофных и хемолитотрофных эубактерий содержатся структуры, имеющие форму полиэдра с 4—6 сторонами Мир прокариотной клетки - реферат и поперечником 90— 500 нм, получившие заглавие карбоксисом, либо полиэдральных тел (см. рис. 4). Под электрическим микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы шириной приблизительно 3 нм. Карбоксисомы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию СО2 на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофосфатном цикле. По сей день Мир прокариотной клетки - реферат совсем не выяснено, в какой форме находится фермент в карбоксисомах: в инертном либо функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в интенсивно возрастающей культуре больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу возрастает толика рибулозодифосфаткарбоксилазы в составе карбоксисом. Эти данные указывают на вероятную роль Мир прокариотной клетки - реферат карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и, таким макаром, его консервирование.

Примером внутрицитоплазматических включений, имеющих приспособительное значение, служат магнитосомы и газовые вакуоли, либо аэросомы, обнаруженные у аква прокариот. Газовые вакуоли найдены у представителей, относящихся к 15 таксономическим группам. Это трудно организованные структуры, напоминающие пчелиные соты (см. рис Мир прокариотной клетки - реферат. 4). Состоят из огромного количества часто расположенных газовых пузырьков, имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (поперечник 65—115, длина 200—1200 нм). Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной шириной 2—3 нм, построенной из 1-го либо 2-ух видов белковых молекул, и заполнен газом, состав которого схож таковому среды. Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но не проницаема Мир прокариотной клетки - реферат для воды. Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у различных видов различно и находится в зависимости от наружных критерий. Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести аква организмов, которые с помощью их могут регулировать глубину, выбирая более подходящие условия. При увеличении объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы миниатюризируется Мир прокариотной клетки - реферат, и клеточки передвигаются в верхние слои воды. Сжатие газовых пузырьков, напротив, приводит к погружению клеток. За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам. Их, возможно, можно рассматривать как кандидатуру жгутикам для движения в вертикальной плоскости.

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 4; табл Мир прокариотной клетки - реферат. 5). Из полисахаридов в клеточках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество— гранулеза. Последняя — специфичный запасной полисахарид анаэробных споровых микробов группы клостридиев. Нареченные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных критериях они употребляются в качестве источника углерода и энергии.

Таблица 5. Запасные вещества прокариот

Запасное вещество Структурные свойства Хим состав Функции Распространение
Гранулки гликогена (a-гранулы) сферической формы, поперечник Мир прокариотной клетки - реферат 20–100 нм высокомолекулярные полимеры глюкозы источник углерода и энергии обширно всераспространенный тип запасных веществ
Гранулки поли-b-оксимасляной кислоты поперечник 100–1000 нм; окружены однослойной белковой мембраной 2–3 нм шириной 98% полимера поли-b-оксимасляной кислоты, 2% белка источник углерода и энергии обширно всераспространены только у прокариот
Цианофициновые гранулки размер и форма различны; способны достигать в поперечнике 500 нм полипептид, содержащий аргинин и аспарагиновую кислоту (1:1), дескать Мир прокариотной клетки - реферат. масса — 25–100x103 Да источник азота обнаружены у многих видов цианобактерий
Гранулки полифосфата поперечник примерно 500 нм, находится в зависимости от объекта и критерий выкармливания линейные полимеры ортофосфата источник фосфора и, может быть, энергии всераспространенный тип запасных гранул
Гранулки серы поперечник 100–800 нм; окружены однослойной белковой мембраной шириной 2–3 нм включения водянистой серы донор электронов либо источник энергии пурпуровые серобактерии, тусклые бактерии, окисляющие Мир прокариотной клетки - реферат H2 S
Углеводородные гранулки поперечник 200–300 нм; окружены белковой оболочкой 2–4 нм шириной углеводороды такого же типа, что и в среде источник углерода и энергии представители родов Arthrobacter , Acinetobacter , Mycobacterium , Nocardia и другие прокариоты, использующие углеводороды

Липиды скапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и потому отлично различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такового рода является полимер Мир прокариотной клетки - реферат b-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клеточках многих прокариот. У неких микробов, окисляющих углеводороды, поли-b-оксимасляная кислота составляет до 70% сухого вещества клеток. Отложение липидов в клеточке происходит в критериях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клеточки неплохим источником углерода и энергии.

Другой обширно всераспространенный тип запасных веществ Мир прокариотной клетки - реферат многих прокариот — полифосфаты, находящиеся в гранулках, именуемых волютиновыми, либо метахроматиновыми, зернами. Употребляются клеточками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и, таким макаром, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии малозначительна.

Специфичным запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулки. Хим анализ показал, что Мир прокариотной клетки - реферат они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее b-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина нужны затравка, молекулы АТФ, ионы К+ и Mg2+ . Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами Мир прокариотной клетки - реферат. Возникновение цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клеточке служат резервом азота, мобилизуемым при его недочете в среде.

Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, типично отложение в клеточках молекулярной серы. Сера Мир прокариотной клетки - реферат скапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных тионовых микробов, окисляющих H2 S, сера служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов.

Уделяет свое внимание, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных Мир прокариотной клетки - реферат полимерных молекул, в ряде всевозможных случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это принципиально, потому что в неприятном случае сосредоточение в цитоплазме огромного числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клеточку отрицательное действие.

ЛИТЕРАТУРА

Мак-Фарленд Д. Поведение животных Мир прокариотной клетки - реферат. Этология и психобиология. М.: Мир. 1988.



mirovaya-ekonomika-i-mezhdunarodnie-valyutno-kreditnie-otnosheniya-shpargalka.html
mirovaya-ekonomika-shpargalka-shpargalka.html
mirovaya-garmoniya-ne-stoit-dazhe-odnoj-chelovecheskoj-zhizni.html